《金属毒害和植物耐受的生理生物化学》评介

——（ Physiology and Biochemistry of Metal Toxicity

and Tolerance in Plants）

编 者： M. N. V. Prasad, University of Hyderabad,Hyderadad,India

Kazimierz Strzalka, Jagiellonian Uinversity,Krakow,Poland

出 版： Kluwer Academic Publishers出版

索书号： Q948.11/P578/2002/Y

藏书点： 武大外教中心

金属元素是植物生长发育不可缺少的物质。植物所需的大量元素中有金属钾、钙、镁；微量元素中有铜、铁、锰、锌、钼等。这些金属中有的是细胞中重要大分子物质的功能性组成成分，有的是作为调节细胞生理功能存在，也有的金属元素两种功能兼而有之。例如植物体中存在数量庞大的金属酶，它们大概可以占到已经发现的酶类的三分之一，在它们的活性中心存在有特定的金属。对于细胞中的氧化还原反应来说，金属元素同样不可或缺。例如铁除了是众多氧化还原酶催化部位的重要组成外，还是电子传递链中黄素蛋白和铁氧还蛋白的成分。此外金属还参与了膜上电荷和跨膜浓度梯度的形成。金属元素的缺乏会给植物生长发育造成伤害，在农业生产中则会影响农作物的品质与产量。但是植物对金属的需求有一定限度，超过所需浓度金属会影响植物正常生长造成毒害。微量元素除了指植物对这些元素需要的量少，也含有这些元素一旦过量会给植物造成毒害的意思。非植物生长所必需的金属元素是否会对植物造成毒害则取决于金属的种类、浓度、植物的种类和发育阶段等多种因素，情况比较复杂目前尚没有统一的定论。

金属毒害植物的研究可以追溯到 19世纪末，它源于那时法国农民使用硫酸铜、石灰和水配制成的波尔多液去除农田中的杂草。目前金属对植物毒害的研究主要集中在密度大于5克/厘米3的重金属如镉、铜、锰、镍铅、锌等以及在某些毒害效果方面类似于重金属的轻金属铝引起的毒害上。根据这些毒性金属与植物体中有机分子配体的结合情况可以将其分成两大类别：包括铝在内的A类金属可以与含氧的配体结合成稳定的复合物；而B类金属例如铜、镉等可以与含硫和氮的配体结合成稳定的复合物。通常植物所产生的有机分子都含有一些某种金属的特殊配体。金属对植物的毒害就是通过与这些有机分子作用产生的，比如重金属与含-SH的巯基化合物结合造成酶的严重失活。它们也可以通过与已经结合有必需金属的有机复合物发生作用产生毒害。例如锌元素是300多种植物酶的催化部位的组成成分，也在其他大分子如转录中的锌指结构等中起重要结构作用。但是它很容易被其它在某些理化性质方面相近的重金属替代，使生物大分子失活。Rubisco是C3植物光合作用和光呼吸中的关键酶，对这种类型的抑制很敏感。Rubisco可以被Mg2+、Ca2+等二价金属离子激活，但这种专一性很低，而镉、铜、铁、锰、铅、锌等重金属离子可以通过强烈的竞争结合位点作用使Rubisco失活。重金属对植物的毒害在生理上表现为：重金属吸附于植物的细胞膜上并对它加以破坏，改变细胞内外的渗透平衡；与细胞内酶或关键代谢物结合后阻碍细胞正常的代谢过程，抑制细胞的生长、分裂、光合作用、蒸腾作用、呼吸作用、氮素代谢等各种生理过程。这些效应的累加最终导致了植物的生长抑制，长期的毒害甚至可能造成植物衰老、枯萎和死亡。此外，重金属也可以与植物生长环境中的营养物质发生作用，阻碍植物对必需营养元素的吸收和转运从而造成毒害。

植物对金属毒害产生耐受是长期适应胁迫环境的结果。在金属胁迫条件下生长的植物无论外观还是内部的代谢过程与正常植物都不太一样。在研究高等植物耐受金属胁迫时一个很重要的表观参数就是胁迫条件与正常条件下根长的比值。对于低等植物来说还有生长速率、种类组成和多样性变化等表观指标。现在都认为低毒害的金属浓度时植物主要通过将多余的金属转变为不发生毒害的形式在体内积累来去除毒性，而在高金属浓度时则主要是通过外排作用去除毒性。不同植物耐受金属毒害的机制并不完全一样，因为在不同植物重金属产生毒害作用的位点并不尽相同。植物通过将毒性金属吸附于细胞壁上，或是产生高亲和性配体将其螯合于胞质内外，或是将其送入液泡中，或是激活、增强外排作用等方式去除毒性金属。

目前这一方面尚未完全研究清楚，从生理、生化和分子水平上揭示出更详细更完整的机制则仍需时间。目前由人类的生产生活带来的重金属污染日益严重。金属富集于土壤中难于清除不仅对农业生产不利，而且对于吸收了重金属并在体内积累的植物来说一旦其进入食物链中就很有可能危及人类的健康。因此目前人们研究重金属毒害以及植物耐受除了可以更好的帮助农作物改良之外，就是希望利用植物耐受和积累重金属的的性质来清除土壤中的重金属即重金属污染的植物修复。目前已经找到了 400多种可以超积累重金属的植物。植物重金属污染土壤的植物修复已成为国际学术届研究的热点问题。

金属影响植物中的众多生理生化过程，刺激植物体进化出各种各样的防御机制抵御重金属产生的毒害。分子生物学技术和其他新兴实验技术手段的兴起大大促进了这一领域的发展。然而只有对这些过程和机制进行了细致的研究才能够有助于科学家们了解金属与植物之间的复杂相互作用。因此由众多国际上在这一领域内的有较深造诣的专家共同执笔完成了这本《金属毒害和植物耐受的生理生物化学》，其目的是对金属毒害植物产生耐受的生理生化基础的最重要方面做一个较全面地介绍。全书共分为十六章，内容包括植物对金属吸收和转运的机制，金属对光合色素生物合成、光合作用光暗阶段、呼吸作用、气体交换、氮素代谢、金属与营养元素间相互作用等植物中诸多重要生理过程的影响。对金属产生的基因毒性和致突变性，植物基因型以及与金属作用的重要性，超积累某种金属的植物的筛选，金属胁迫植物中的酶功能等方面给予了重点介绍。对草本与木本植物对金属响应的相似与不同也有篇幅介绍。对于植物防御金属毒害的各种机制诸如有机酸、谷胱甘肽、金属螯合肽和蛋白的作用，脯氨酸积累的植物适应性战略等作了很详细的叙述。本书的最后一章则讨论了植物量在金属毒性去除中的作用。这本书也试图为读者提供上述内容研究进展。在不同的章节中，作者们引用了大量的实验数据，介绍了当前的趋势并给出了现已被广泛接受的各种结论、观点。

本书主要做作为参考资料书供对重金属毒害以及耐受生物学有兴趣的植物生理学、植物生物化学和分子生物研究人员使用，也适合对该领域有极大兴趣的环境生物技术、环境植物学、农学、园艺学、林学、土壤科学和植物生态学等专业的高等院校老师和学生阅读。

本书章节如下：

第一章 植物中的金属渗透、转运和流出

第二章 金属胁迫下植物中的谷胱甘肽和巯基代谢

第三章 植物中的金属螯合肽和蛋白

第四章 铝胁迫下植物的有机酸代谢和金属耐受

第五章 无维管植物对重金属的生理响应

第六章 维管植物对重金属的生理响应

第七章 重金属胁迫植物中的脯氨酸积累：一种适应性战略

第八章 金属对光合色素生物合成的影响

第九章 重金属对光合作用光阶段的影响

第十章 重金属胁迫植物中的气体交换运行

第十一章 重金属于植物营养的相互作用

第十二章 重金属胁迫植物中的酶功能

第十三章 重金属与氮代谢

第十四章 金属缺乏和富集环境下的植物基因型差异

第十五章 植物中金属的基因毒性和致突变性

第十六章 植物量的去金属毒害特性：生理学和生物化学方面

（武汉大学生命科学学院　欧吉权）