《光合氮同化以及相关的碳和呼吸代谢》

评　　介

——（ Photosynthetic Nitrogen Assimilation and Associated Carbon and Respiration Metabolisms）

编 者： Christine H. Foyer， 博士 Crop Performance and Improvement Division,

IACR-Rothamsted, Harpenden, U.K..

Graham Noctor，博士 Universit??Denis Diderot ParisⅦ，

Institut de la Biotechnologie des Plantes，Orsay，France

出 版： Kluwer Academic Publishers出版

索书号： Q945.1/P575/2002/Y

藏书点： 武大外教中心

氮素的吸收、同化与利用在植物的代谢中有着极其重要的地位，关系着植物的生长、发育、产量和品质。氮素的同化过程是植物体最基本的同化过程之一。植物利用的氮源一般可分为硝态氮和氨态氮两种。植物可以直接吸收氨态氮，也可以在吸收硝态氮后将其还原成氨态氮，然后被同化成氨基酸再参与体内的各种代谢生理活动。这个过程被称之为植物的初级氮同化。在光呼吸过程中，一部分 1,5-二磷酸核酮糖被分解，释放出CO2和氨。由于游离氨的积累会对细胞造成毒害作用，因此光呼吸产生的氨必须被重新同化。这就是光呼吸氨的重新同化。另外植物为了尽可能有效利用氮素,必须循环利用各种分解代谢过程中所释放的NH4+。这被称之为循环氨同化。近年来农业生产中氮肥不合理施用的程度逐渐增高，经济上和环境上的问题日益突出，这些使得人们越来越重视植物氮素同化的研究，尤其是初级氮同化与光呼吸氨同化的研究。叶是植物进行氮同化作用的主要部位，也是光合作用发生的地方，在C3植物中更是光呼吸进行的场所。光合作用决定氮素同化所需要的能量、还原力以及碳骨架，呼吸作用则是碳骨架的直接来源；而光呼吸所同化的氮是初级氮同化的十倍。

这些都说明了叶中的碳素代谢和氮素同化之间的关系是密切而又复杂的。植物体内由光驱动的氮素同化作用实际上与光合作用一样的古老，调节碳、氮代谢之间复杂的相互作用的机制也是经历过漫长的进化过程才形成的。与其他任何主要生理过程相比，氮素的同化作用可以更好地将光合作用与呼吸代谢统一到一个相互依赖的体系中。而且在 C3植物中因为光呼吸的参与，这个体系变得更加的复杂。碳、氮代谢之间的众多相互作用已经在各级水平和植物解剖学上进行了研究。细胞内，碳、氮代谢的广泛协作发生在诸如叶绿体、线粒体、过氧化物酶体和细胞质等各区间。碳、氮相对状态的改变会引起器官的生理和形态变化，最终导致整个植物的变化。碳、氮代谢之间的许多关键相互作用发生在叶绿体和线粒体之间；这样可以达到合适的能量平衡以及同化物分配，同时避免细胞内的氧还原平衡过度混乱。光合作用与呼吸作用的速率几乎在所研究的每种植物中都是以一种生理周期的方式波动，外界的各种诱导和环境因素对于精确、适当地调整它们的相对速率来说也是必需的；这样可以阻止植物频繁地在以能量或资源为主的代谢之间发生转换。所有这些都要求整合调控参与光合作用和呼吸作用的各种酶的表达水平和活性水平，以协调碳的分配、氮的同化。

2002年出版的《光合作用和呼吸作用研究进展》第12卷——《光合氮同化以及相关的碳和呼吸代谢》一书有助于我们更进一步的了解发生在这些过程之间的相互作用。

该书的目的有两个：

一、对光合作用细胞同化硝酸盐和 NH4+的最新研究情况做一个较全面地介绍。内容包括：光合作用元件内有机氮化合物的分配，硝酸盐还原、氨同化以及光呼吸循环三者的主要过程，细胞内和细胞间的碳、氮转运等等。涉及光合氮同化的过程都在叙述之列，对一些非常有意义的新进展诸如植物体中NO的存在与合成也予以了讨论。

二、对碳、氮代谢之间存在的联系机制进行广泛的讨论。

全书的关键主题是参与氮同化作用的光合作用过程与呼吸作用过程之间的精密协调，对有关叶绿体和线粒体相互依赖的新兴内容也作了介绍。作者们着重强调了这些过程中重要的交流、转运和信号传导过程。同时他们也认为光合作用除利用糖和氮同化物外，也利用光和各种氧化还原的状态来驱动同化代谢和传导即时的状态信息达到调控相关基因的表达的目的。碳、氮代谢相互作用的最新研究进展表明：从光的捕获到氨基酸的合成以及叶中碳、氮的输出，细胞监控众多反应的底物、中间物和产物，相关的信息被用于对基因表达水平和酶活性水平的调节。有效调节的最终结果决定着光合作用系统的运作，代谢的失衡会引发过早的衰老。这些因素表明通过调节有限的碳、氮同化能力，能量的分配和利用可以达到一种动态的平衡——稳态，这在光合作用中很少被提及。而在这个过程中，一些关键分子起着传递信号使基因表达做出适当的改变的作用。 整本书在光合作用这个大背景下对氮素的同化作用进行讨论。与《光合作用和呼吸作用研究进展》这一系列以往其他卷书不同的是，全书把光合作用中的代谢和呼吸作用中的代谢放在了同等的地位进行讨论。贯穿全书的主题是各代谢过程错综复杂的关系。现今植物代谢领域的研究者们需要用更宽广的视角来审视植物体代谢庞大而复杂的过程，这本书是个不错参考。

全书共分为十六章。每一章为一个主题，由熟悉这方面的专家共同执笔；介绍了该方面的主要现状以及最近的研究情况。各章的开头有这一章的摘要以及详细目录，方便读者阅读以及快速的掌握本章所讨论的主题。虽然每一章都是独立成文的综述，但各章的作者为让读者更好、更全面地掌握某一内容，也告诉了读者在其他的哪几章节讨论了与此相关的内容。作为新近出版的论著，该书对参考文献的引用也是比较新的，大多章节的文献都引用到了这本书出版那一年。

本书为研究综述，适合研究生、教师以及对植物碳、氮代谢感兴趣的高年级本科生作为参考书使用。读者阅读过这本书后，可以对植物体碳、氮代谢之间的相互作用及其关系有一个较全、较新的把握。

以下是全书章节的目次：

第一章：光合氮同化：交互的控制和信号

第二章：光合作用和氮素的利用效率

第三章：参与硝酸盐同化作用的硝酸还原酶和其他酶类的分子水平调控

第四章：参与硝酸盐、亚硝酸盐代谢的可溶性酶和质膜结合酶

第五章：什么限制了叶硝酸盐的还原？

第六章：初级氮同化的生物化学、分子生物学和遗传调控

第七章：蓝细菌 NH4+同化作用的调控

第八章：光呼吸的碳、氮循环：来自突变题研究和转基因研究的证据

第九章：植物磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的可逆磷酸化调节

第十章：光下线粒体的功能以及其对碳、氮相互作用的意义

第十一章：交替氧化酶：整合植物呼吸作用中的碳代谢和电子传递

第十二章：植物体内 NO的合成以及其对碳、氮代谢可能存在的影响

第十三章：氮和信号

第十四章：基因表达对碳、氮同化作用的调节

第十五章：碳、氮的细胞内和细胞间运输

第十六章：作物改良的前景：碳、氮供应的最优化